种质库在雌雄异株植物心翼酸模不同性别个体间生态位分化研究取得新进展

    动物雌雄个体间的差异往往显而易见。在鸟类和哺乳动物中拥有绚丽外观的几乎都是以雄性为主，例如雄孔雀流光溢彩的尾巴，雄马鹿茂盛的角，雄象外露的门齿。相比而言，植物雌雄个体间的差异则藏巧于拙，常常不引人注目，例如杨柳科的植物在不开花时很难区分其性别，孑遗植物银杏即使在开花的时候，其性别也不易辨别。在被子植物中，雌雄异株的物种大约在157科（43%）960多属（7.1%）中均有分布。对于这些雌雄异株的植物而言，它们是否与多数动物类似，除了繁殖性状之外在其他一系列的生长特性上也存在性别间分化？其中，特别关键的是对于资源需求的分化。由于两性个体间繁殖功能的差异，它们对于资源类型以及数量的需求也可能出现适应性分化。例如，由于生产花粉的原因，风媒植物的雄性个体对氮和磷等元素的需求可能会高于雌性个体；相反，因为挂果的原因，雌性个体对碳资源的需求可能会高于雄性个体。理论上，对于营固着生长的植物而言，两性间的生态位分化能够使其最大限度地利用局域环境中的有限资源，我们称之为Jack Sprat效应。为了检验植物中是否存在Jack Sprat效应，中国科学院昆明植物研究所的李德铢研究团队以产自美国得克萨斯州雌雄异株植物心翼酸模（Rumex hastatulus Baldw.）（雌性：XX，雄性：XY，2n = 10）为实验材料，对该物种的不同性别个体的营养、繁殖生长性状以及生态位分化水平进行了对比实验与分析。

　　首先，为了分析心翼酸模的雌雄个体生长差异是否受营养条件的影响，研究团队对其进行了低胁迫（大盆）和高胁迫（小盆）处理的盆栽实验。结果显示营养条件虽然影响了植株的高度和大小，但是性别间差异（例如雌雄互逆的株高二态、开花时间等）的趋势和程度在不同的营养条件下都非常稳定。胁迫对照实验表明，心翼酸模的雌雄个体间在生长速度和物候上均存在明显的时间生态位分化，而且这种性别间分化的环境可塑性较小。为了进一步探究心翼酸模性别间生长差异背后是否隐含着资源需求的分化，研究团队针对性地开发了一套性别特异的遗传标记，借助于这套性别特异标记，在水培条件下比较分析了同性竞争和异性竞争对植物生长的影响。研究结果表明，同性竞争在植物生活史的营养生长和繁殖生长阶段都比异性竞争对植株造成的胁迫更大，也就是说，同性别不同个体对资源需求的重叠程度要明显高于不同性别的个体。综合上述两方面的实验，发现以心翼酸模为例的雌雄异株植物在时间维度上的生长发育和空间维度上的环境资源需求两方面均具有明显的生态位分化，为雌雄异株植物中存在“Jack Sprat效应”提供了直接证据。植物在其漫长的演化历史中不仅有了雌雄功能的个体间分化，同时在两性个体之间还呈现出“对立即互补”的“智慧”。 

　　相关成果以“Sexual dimorphism, temporal niche differentiation and evidence for the Jack Sprat effect in an annual dioecious plant”为题，发表于Journal of Systematics and Evolution。中国科学院昆明植物研究所博士研究生于倩为论文第一作者，李德铢研究员和周伟研究员为论文通讯作者。研究工作得到中国科学院战略性先导专项（B类）（XDB31000000）、国家自然科学基金项目（31971394和31770417）及“云岭学者”人才培养工程（YLXL20170001）的资助。 

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图1 雌雄互逆的株高二态。I花期：雌性个体开花比雄性早，但植株较雄性个体矮。II果期：雌性个体高于雄性个体。 

图2 水培培养12周后，同性竞争和异性竞争对心翼酸模的雄性和雌性的存活率、死亡率和未开花率的影响：2A为416个个体的生存状况概览，2B和2C分别为雌性和雄性在同性/ 异性竞争处理下的死亡率和未开花率。 

图3 心翼酸模雌花序、雄花序及果序（从左到右）