种质库研究团队构建被子植物科级水平最为完整的“生命之树”

来源: 作者:李洪涛 2021-10-29 浏览次数：

被子植物又称有花植物，约有30万种，是种子植物门物种多样化程度最高，分布最广、适应性最强的一个陆生植物亚门。早白垩纪被子植物的崛起重塑了全球陆地植被和生态系统格局，也为昆虫、两爬类、鸟类和哺乳动物的多样化提供了栖息地、食物和能量来源。自达尔文进化论提出以来，重建被子植物的生命之树一直是植物学研究的一个热点问题。近30年来，随着分支系统学和分子系统学的兴起，被子植物系统发育研究不断取得进展，从最初根据形态学和解剖学特征将被子植物亚门分为单子叶植物纲和双子叶植物纲的二分法到1998年基于分子系统学研究成果提出的APG系统（不分纲或亚纲的目级系统）。近年来，随着被子植物演化研究取得的长足进展，APG系统也更新到第四版（APG IV）并得到广泛采纳。然而，被子植物一些主要分支间的系统发育关系尚不清楚，如八个主干分支间的关系一直未得到很好解析，核心被子植物（Mesangiospermae）五大分支之间的关系仍不清楚，不少目级和科级水平的系统发育关系亟待解决。

　　中国科学院昆明植物研究所李德铢研究员带领的研究大团队，多年来致力于被子植物系统发育研究。团队依托国家重大科技基础设施“中国西南野生生物种质资源库”，通过与美国佛罗里达大学、德州植物研究所、西雅图华盛顿大学，英国皇家植物园丘园和爱丁堡皇家植物园，南非约翰内斯堡大学和澳大利亚科廷大学等机构合作，开展了世界范围内被子植物科级水平的全面取样，通过协同攻关，取得了系列研究成果。继2019年在Nature Plants发表被子植物的起源与早期演化研究的重要成果（PPA）后，又开展了被子植物科级水平最完整取样的系统发育基因组学研究。该研究以裸子植物8个目12科77属162种为外类群，选取APG IV系统承认的被子植物416个科以及被子植物系统发育网站接受的17个科，覆盖全部433科2024属4660种4792个叶绿体基因组的80个基因，构建了被子植物科级水平最为完整的“生命之树”。

　　该研究在2019年被子植物叶绿体系统发育树的基础上，新增加73个科的叶绿体基因组数据，构建了被子植物基于叶绿体系统发育树2.0（PPA II），对被子植物科级水平的系统发育关系进行了深度解析，其中75%以上的目间及其以上的关系和78%科级及其以上的关系得到90%或更高的统计支持。在原有基础上，建议将全部被子植物由原来的64目调整至68目，即将Dasypogonaceae、Huaceae、Oncothecaceae、Sabiaceae四个科独立为四个目，分别是Dasypogonales、Huales、Oncothecales、Sabiales，并建议将被子植物的20个主要分支处理为超目。对被子植物的八大主干分支，包括基部ANA阶的无油樟目（Amborellales）、睡莲目（Nymphaeales）和木兰藤目（Austrobaileyales），以及核心被子植物的五大分支金粟兰目（Chloranthales），木兰类（magnoliids），单子叶植物（monocots），金鱼藻目（Ceratophyllales）和真双子叶植物（eudicots）系统关系的深入研究表明，核心被子植物在分化早期可能发生了快速辐射演化。除了几个发生了辐射分化的目，如金虎尾目、虎耳草目、杜鹃花目和唇形目，以及叶绿体基因可能完全丢失的大花草科（Rafflesiaceae），以及另外4个叶绿体基因严重丢失的异养植物科Apodanthaceae, 蛇菰科（Balanophoraceae）, 帽蕊草科（Mitrastemonaceae）和Thismiaceae外，大部分目级和科级水平的系统发育关系得到了很好的解析，有望全面更新APG IV系统。

　　10月29日，该研究成果以“Plastid phylogenomic insights into relationships of all flowering plant families”为题在国际生物学重要期刊BMC Biology在线发表。昆明植物所李洪涛、骆洋、甘露、马朋飞、高连明、杨俊波和蔡杰为论文共同第一作者，李德铢和伊廷双研究员为共同通讯作者。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项（No. XDB31000000）、中国科学院重大科技基础设施开放研究项目（No. 2017-LSF-GBOWS-02）、国家自然科学基金国际（地区）重点合作研究项目（31720103903）、科技基础资源调查专项（No. 2019FY100900）、种质资源库开放研究项目（No. E16O8411D1）、国家自然科学基金项目（No. 31570333）、中国科学院青年促进会（No. 2015321）和云岭高端外国专家项目（No. YNQR-GDWG-2017-002、No. YNQR-GDWG-2018-012）的支持，前期工作通过昆明植物研究所iFlora研究计划（No. 2014-4-11）启动。

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图1：被子植物目级水平生命之树示意图，显示全部68个目和20个超目（I - XX）的系统发育关系

图2：被子植物科级水平生命之树示意图，显示全部20个超目和433科的系统发育关系，其中5个虚线连接的科（Apodanthaceae, Balanophoraceae, Mitrastemonaceae，Rafflesiaceae和Thismiaceae）根据原有研究结果设定