青藏高原的平均海拔超过了4000米,是全世界海拔最高、面积最大的高原,强烈的紫外辐射是高原环境的典型特征之一,但植物适应UV-B辐射的分子机制仍需要进一步解析。低剂量的UV-B辐射是一种环境信号,植物的紫外受体UVR8蛋白感受并起始UV-B诱导的植物光形态建成进而调控植物发育;强UV-B会破坏DNA,引发活性氧积累并对植物造成损伤。蔓菁(Brassica rapa var. rapa)是青藏高原及其周边高海拔地区传统种植的十字花科作物,中国科学院昆明植物研究所青藏高原植物进化与适应专题组已经成功建立了蔓菁基因原位杂交技术(https://doi.org/10.1186/s13007-019-0499-4)和基因编辑体系(https://doi.org/10.1186/s13007-022-00931-w),并获得了高质量基因组(https://doi.org/10.1016/j.xplc.2022.100427),使蔓菁成为研究植物如何适应青藏高原极端环境的理想材料。
专题组在拉萨利用同质园实验比较了两个地方品种(KTRG-B48a和KTRG-B48b)的高原适应性,发现KTRG-B48b的块根鲜重和花青素含量均显著高于KTRG-B48a(图1)。室内UV-B处理后,两个品种差异表达基因的表达模式明显不同,其中KTRG-B48b的花青素生物合成途径相关基因被快速激活。花青素具有清除活性氧的能力,通过比较UV-B处理后两个地方品种的活性氧含量,发现KTRG-B48b的过氧化氢和超氧化物的含量显著低于KTRG-B48a。进一步分析发现UV-B处理后KTRG-B48b的茉莉酸含量高于KTRG-B48a,表明茉莉酸同样能提高植物对UV-B辐射的耐受性(图2),然而UV-B如何激活茉莉酸合成仍不明确。专题组利用生物化学与分子生物学技术并结合遗传学分析,发现二聚体的UVR8蛋白被UV-B激活后形成单体进入细胞核直接结合TCP4,增强了TCP4结合茉莉酸合成关键基因LOX2启动子的能力并促进了LOX2表达,进而提高了茉莉酸含量并进一步激活了花青素合成通路(图3),最终增强了植物对UV-B辐射的耐受性。
以上结果为理解植物如何适应青藏高原强紫外辐射提供了新的理论参考,并分别以“Comparative transcriptome analysis reveals the complex molecular mechanisms underlying Ultraviolet‑B tolerance in Brassica rapa var. rapa”为题在线发表在Journal of Plant Growth Regulation(https://doi.org/10.1007/s00344-024-11286-y)和“UVR8-TCP4-LOX2 module regulates UV-B tolerance in Arabidopsis”为题在线发表在Journal of Integrative Plant Biology(https://doi.org/10.1111/jipb.13648)。
图1. 蔓菁B48a和B48b表型图
图2. 花青素和茉莉酸调控植物耐UV-B辐射的工作模式图
图3. UVR8-TCP4-LOX2调控植物耐UV-B辐射的工作模式图