“竹子开花”现象,即多年生一次大量开花且开花后即死现象(perennial monocarpic mass flowering,PMF),是指植物经过多年营养生长后转入生殖生长,最后一次开花并结实后植株群体死亡的生物学现象。该现象最早在木本竹类中发现,引起了生物学家的广泛关注。实际上,多年生一次性开花现象存在于被子植物20多个科(属)中,包括真双子叶植物唇形目爵床科马蓝属植物。因营养生长周期长(竹子一般需要30-60年,甚至120年;马蓝一般则需要6-12年),“竹子开花”现象相关研究主要集中在形态和生长习性描述,其分子遗传调控机制研究远远落后于具其它开花习性的植物类群。
中国科学院昆明植物研究所胡金勇和李德铢团队联合中国科学院华南植物园邓云飞团队,以马蓝属植物为研究对象,基于“自然突变体(natural mutants)”概念,构建了多年生一次开花植物湖南马蓝和多年生多次开花植物四子马蓝的高质量全长转录谱数据库和多组织、多发育时期的基因表达图谱,发现光周期-生物钟途径基因如FRS12、NFYA1、PRR5等可能参与调控四子马蓝开花并维持了湖南马蓝的营养生长期。相关研究发表于Plant Journal(Zhao et al. 2023),这一研究结果呼应了团队之前通过比较基因学发现木本竹类中的开花路径变异结果(Guo et al. 2019;Molecular Plant)。
为进一步解析马蓝属植物开花习性多样性形成的分子机制,团队对唇形目植物的光周期-生物钟途径关键节点基因——FT(编码开花素)——的演化模式进行了系统比较和分析。结果发现FT分支在被子植物如豆目、锦葵目、无患子目及唇形目等多类群中发生了扩张,在唇形目中形成了FT1-like和FT2-like两大分支(图1)。与MFT2-like分支于被子植物祖先类群复制后孑遗保留(图3)不同,FT2- like分支首次出现在玄参科,但在后续类群里面存在动态扩张或/和丢失(图2)。两分支间没有共线性,且起源机制不同,即FT1-like分支内拷贝数变异主要由核心唇形目共享的cL-WGD事件引发,并伴有串联重复或者随机复制事件;FT2-like基因扩张则主由随机复制引起并被固定下来,且伴有串联重复或者随机复制事件(图3、4)。进一步分析表明,唇形目FT1-like和FT2-like基因加倍后在多个物种不同组织中表达模式出现分化。这些结果为进一步深入探索被子植物开花习性多样性特别是类似“竹子开花”现象的分子调控机制奠定了重要基础。相关工作以Evolution of theFLOWERING LOCUS T-like genes in angiosperms: a core-Lamiales-specific diversification为题发表于Journal of Experimental Botany。
中国科学院昆明植物研究所已毕业研究生赵久霞博士、华南植物园博士研究生王舒和昆明植物所博士研究生文静为论文共同第一作者,李德铢研究员、胡金勇研究员和邓云飞研究员为共同通讯作者。昆明植物所博士研究生周士钊,蒋晓东博士、仲米财博士、刘杰博士及董雪副研究员参与了本项工作。该研究得到了中国科学院战略性先导科技专项(XDB31000000)、中国西南野生生物种质资源库开放研究项目(E16O9111D1)、国家自然科学基金(32170213和32370578)及广东省基础与应用基础研究(2023B0303050001)等项目支持。
图1. 被子植物中FT相关PEBP基因家族的演化模式。
图2. MFT亚家族基因扩张与孑遗保留模式。
图3. FT 亚家族特异扩张和演化模式。
图4.被子植物FT相关家族基因的演化模型。