种质库在鳞毛蕨科的系统重建与分类修订方面取得新进展

蕨类植物是现存维管植物中除被子植物以外多样性和丰富度最高的类群，其种数大约是裸子植物和石松类植物总数的5倍。虽然被子植物在全球生态系统中占据了主导地位，蕨类植物仍是陆地植物生态系统的重要组成部分。伴随着被子植物在白垩纪的崛起，其他陆地植物逐渐式微，蕨类植物却在被子植物为主的森林中演化出适应多样化环境的形态和物种多样性。在目前被广为接受的蕨类植物分类系统（PPG I,2016，J. Syst. Evol. 54: 563-603）中，收录了48科319属约10578种蕨类植物（monilophytes,ferns），其中核心类群水龙骨目（Polypodiales，polypods）包括250余属约8700种。

鳞毛蕨科（Dryopteridaceae）隶属水龙骨目，是蕨类植物中最大的科，包括2100余种，占所有现存蕨类植物种类的五分之一。该科近全球分布，温带和热带山区多样性最高，从沿海地区到高山树线均可发现鳞毛蕨科植物的身影。鳞毛蕨科大多数种为陆生，石生、附生、半附生，还有一些热带类群为根攀缘植物。该科植物具有复杂而丰富的形态多样性，基本涵盖了水龙骨目的多种形态性状。该科根状茎有横走、直立、斜生，或（偶）攀援；叶片一型（不区分孢子叶和营养叶，叶片既能进行光合作用又能产生孢子）或二型（孢子叶和营养叶形状不同），单叶到一至五回羽状分裂；叶脉羽状离散或网结成网眼，孢子囊多聚合为圆形孢子囊群，偶散生（于叶片背面）；囊群盖有或无。

由于该科的世界性分布、不同属间物种数量的不均匀性，以及物种丰富而复杂的形态多样性，对其进行系统发育重建具有很大的挑战性。刘红梅等人（Liu et al. 2016. Plant Syst. Evol. 302: 319–332）在对鳞毛蕨科成员属较全面取样的基础上开展了该科的系统发育研究，确立了该科的3个主要支系和2个亚支系，并提出了鳞毛蕨科的3亚科(Dryopteridoideae、Elaphoglossoideae、Polybotryoideae)分类系统。然而，仍有几个问题悬而未决。首先，鳞毛蕨科3个亚科的系统发育关系尚未完全确定；其次，肋毛蕨属Ctenitis和Stigmatopteris的系统位置尚未解决，仅暂时分别置于Dryopteridoideae和Polybotryoideae中。此外，该研究未能对几个小属进行采样。PPG I(2016)分类系统接受了Liu et al.（2016）的分类处理，将该科划分为3亚科26属，其中2个位置未确定的属之后被分别证明为三叉蕨科和藤蕨科成员。

图1 鳞毛蕨科的代表物种，展示物种的形态多样性

中国科学院昆明植物研究所种质库植物多样性与系统发育基因组学专题组长期聚焦水龙骨目植物的分类与系统发育研究。近期专题组联合美国密苏里植物园Li-Bing Zhang教授、法国巴黎自然历史博物馆的Germinal Rouhan博士、中国科学院华南植物园的董仕勇研究员和中国科学院西双版纳热带植物园的刘红梅副研究员，对PPG I系统承认的鳞毛蕨科的所有属进行了取样，获得了鳞毛蕨科91个物种的叶绿体全基因组，重建了该科所有现存属的高支持率的系统发育树。系统发育分析结果显示鳞毛蕨科聚入7个主要分支（major clade），又亚分为24个分支（clade）。为鉴定各主要分支的形态特征，并将广义形态和分子数据进行整合，项目组筛选出13个形态性状进行详细的统计分析，结果显示其中7个形态性状可用于区分鳞毛蕨科的7个主要分支和24个分支。这些形态性状包括习性、根状茎形态、叶片形态、叶轴-中肋结构、叶柄基部和叶面上的附属物（包括鳞片、毛和刚毛等）类型及形态以及孢子排列方式。

在对鳞毛蕨科进行系统重建和形态性状统计分析的基础上，项目组更新了鳞毛蕨科的分类系统，将鳞毛蕨科分为7个亚科和24个属，其中包括4个新建立的亚科（肋毛蕨亚科Ctenitoideae,节毛蕨亚科Lastreopsidoideae,黄腺羽蕨亚科Pleocnemioideae和绵耳蕨亚科Polystichopsidoideae）。在该系统中，PPG I的大部分属得到认可，其中之前研究未解决其系统位置的Stigmatopetris被归入鳞毛蕨亚科Dryopteridoideae， Arthrobotrya被处理为符藤蕨属Teratophyllum的异名。另外，项目组还发现并描述了一个分布于马达加斯加的特有新属——假复叶耳蕨属Pseudarachniodes。

该研究重建了世界范围内的鳞毛蕨科的系统关系，提出了鳞毛蕨科的7亚科24属的分类系统，并确定了一些可支持各主要分支（亚科）的形态学共衍征。强健的系统发育框架和重构的形态特征演化为鳞毛蕨科不同谱系之间的系统发育关系提供了新的认识，为今后鳞毛蕨科的分类学、生物地理学和多样性研究提供了基础框架。

图2 鳞毛蕨科属级系统重建示意图。A：Liu et al. (2016)；B：本研究.

目前蕨类学家们正准备更新PPG分类系统，我们需要考虑如何使蕨类植物的分类更加实用。例如，对于拥有超过1000种的鳞毛蕨科、水龙骨科和凤尾蕨科的分类鉴定，我们如何先确定一个物种所属的高级分类单元（科或亚科），然后根据形态特征再将其分配到一个较低的分类单元（属），而不是先确定属然后将其归属到相应的科。显然，既有分子数据支持又有形态学证据支持的单系更适合定义“自然”的科或亚科。

上述研究成果以A revised classification of Dryopteridaceae based on plastome phylogenomics and morphological evidence,with the description of a new genus, Pseudarachniodes为题在线发表在Plant Diversity（https://doi.org/10.1016/j.pld.2024.07.010）。中国科学院昆明植物研究所博士后左政裕为论文第一作者，卢金梅副研究员和Li-Bing Zhang教授为论文共同通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金项目（31970232）和国家重大科学研究计划项目（2014CB954100）的共同资助。