豆科是被子植物第三大科,约有765属19500种。豆科植物世界广布,形态和生活型高度多样。豆科的经济价值仅次于禾本科,但豆类植物是人类最重要的植物蛋白质来源,在某些贫困地区甚至是唯一的蛋白质来源。豆科植物中约88%的种具有根瘤固氮功能,为农业和自然生态系统提供了重要生物氮。“绿肥”的使用对减少化肥特别是氮肥的使用,改良土壤生态系统具有重要意义。
传统上豆科被划分为三亚科,即云实亚科(苏木亚科),含羞草亚科和蝶形花亚科乃至三个独立的科,并被广泛接受和认可。国内外几乎所有的标本馆、植物志、野外采集手册和文献中,豆科都按照三个亚科(或科)的分类系统来划分的。近年来,分子系统学的研究发现云实亚科为并系类群,含羞草亚科和蝶形花亚科作为单系分支嵌套在其中,传统的三个亚科的分类系统受到了质疑。中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库伊廷双研究员作为成员参加的国际豆科系统发育工作组(Legume Phylogeny Working Group,即LPWG)基于叶绿体matK序列数据,构建了一棵迄今为止取样最全(约91%的属和20%的种)的豆科系统发育树,并结合形态证据,提出了六个亚科的新分类系统。该分类系统中,仅原蝶形花亚科PapilionoideaeDC.被保留;原含羞草亚科不复存在,而成为新云实亚科Caesalpinioideae DC.一个分支mimosoid clade;除保留在新云实亚科中的类群,原云实亚科其余四个分支新拟为四个亚科:即紫荆亚科Cercidoideae LPWG (stat. nov.)、甘豆亚科Detarioideae
豆科是被子植物叶绿体基因组经历重大结构变化的几个分支之一。先前的研究由于取样有限,一般认为结构变化主要发生在原蝶形花亚科中,原云实亚科和含羞草亚科的叶绿体基因组和大多数其它被子植物一样具有保守的结构。然而,近来有研究发现原含羞草亚科的一些种也存在叶绿体结构变异。近期,中国科学院昆明植物研究所中国西南野生生物种质资源库伊廷双研究组与李德铢研究组和王红研究组合作,对原含羞草亚科三个族14属14种的叶绿体进行了深入的研究,结果表明:1)先前被报道的反转重复序列(IR)往小单拷贝区(SSC)13 kb的扩张广泛存在印加族和狭义金合欢属,并且是这两个类群构成的分支的共衍征;2)一些种的IR在大单拷贝区(LSC)一端经历了扩张和收缩,clpP基因发生了复制和内含子的丢失以及rps18基因发生了反转等;3)基因从单拷贝区转移到IR区后,替换速率显著下降。此外,还发现含羞草分支区段的序列分化有很大的差异,叶绿体基因组能有效解决含羞草分支的系统发育关系。该研究为进一步研究含羞草分支乃至整个豆科系统发育基因组学提供了重要基础。研究结果以“Plastomes of Mimosoideae: structural and size variation, sequence divergence, and phylogenetic implication”为题发表在Tree Genetics & Genomes上(http://link.springer.com/article/10.1007/s11295-017-1124-1)。研究得到了国家科技部基础研究专项(No. 2013FY112600)、国家重大科学研究计划项目(2014CB954100)和云南省人才项目(No. 2011CI042)的资助。
图1、豆科六个亚科分类系统框架图
图2、含羞草分支叶绿体基因组反转重复序列(IR)的扩张/收缩
图3、含羞草分支叶绿体基因组编码区和非编码区变异位点和信息位点百分比
图4、豆科的叶绿体基因组反转重复序列(IR)的演化模式