郭振华和李德铢研究组采用全基因组范围的RAD测序数据深度解析温带本竹子分支的系统发育关系

温带竹子分支(the temperate bamboo clade)包括23-32属，约546种，主要分布于东亚地区（特别是喜马拉雅）和东南亚地区，少数种类分布到印度南部和斯里兰卡、非洲和马达加斯加，以及北美洲东部的低海拔地区和热带或亚热带高山。东亚有该分支近500种，是其多样化中心，其中中国西南特有种就有180余种。温带竹子分支在分子系统学研究中被证明是一个单系类群，但类群内部之间的关系尚未得到很好的澄清。中国科学院昆明植物研究所李德铢研究团队多年致力于温带竹类的分类和系统发育研究，在大量材料收集的基础上，基于8个叶绿体DNA片段的分析将温带竹类划分为10个主要支系（Zeng, Zhang & al., 2010, Mol. Phylo. Evol）。最近基于叶绿体DNA和核DNA片段的分析，又发现了第11个支系（Yang, Zhang & al. 2013, Mol. Phylo. Evol）和第12个支系（Zhang et al. 2016, Mol. Phylo. Evol）；基于叶绿体全基因组数据，对这些支系间的系统关系进行了探索，澄清了大部分支系间的关系（Ma et al. 2014，Syst. Biol.）, 但这些主要支系内部的关系还无法通过相对保守的叶绿体基因组序列来解决，而需要更多的核基因数据。 

　　最近，中国科学院昆明植物研究所郭振华和李德铢研究组利用一种简化基因组测序的方法即RAD (restriction-site-associated DNA) 测序方法，在全基因组水平开发大量的SNPs标记，对第五分支（Phyllostachys clade）及其相关支系（Shibataea, and Arundinaria clades）的系统发育关系进行了研究。基于RAD测序数据所获得的SNP矩阵，构建了目前为止竹亚科分辨率最高的一棵系统发育树，并得到8个主要的分支：Yushania + Fargesia, Chimonocalamus + Fargesia sect. Ampullares, alpine Bashania+Fargesia, Drepanostachyum + Himalayacalamus, Gaoligongshania, Sino-Japanese clade, Chimonobambusa, Ferrocalamus + Indocalamus。结果表明，基于叶绿体片段所命名的第五分支（Phyllostachys clade），第四（Shibataea clade）及第六分支（Arundinaria clade）均不为单系。与叶绿体片段所得到的结果不同的是，基于RAD数据的系统发育关系与按照形态性状的传统分类结果较一致。具有细型地下茎的物种形成了两个单系分支，一支为主要分布于东亚低海拔地区的Sino-Japanese clade，另一支为特有分布于横断山-喜马拉雅高海拔地区的alpine Bashania。此外，该研究对比了两种不同SNP 生成的方法，基于参考序列比对的BWA-GATK方法，和基于de novo组装的Stacks方法。尽管有大量缺失数据的存在，基于两种方法所得到的最大矩阵，均能获得拓扑结构相似及高分辨率的系统发育树。该研究对于揭示温带竹类的起源与演化具有重要的科学意义，对进一步研究该类群物种多样性的形成和演化历史打下了坚实的基础。 

　　上述研究结果以Xueqin Wang, Xiaying Ye, Lei Zhao, Dezhu Li, Zhenhua Guo & Huifu Zhuang (2017), Genome-wide RAD sequencing data provide unprecedented resolution of the phylogeny of temperate bamboos (Poaceae: Bambusoideae)为题在线发表于Scientific Reports上。文章链接，该研究得到了国家自然科学基金项目（31470322, 31430011和31501030）的支持。 

图1 基于RAD数据构建的温带木本竹子系统发育树。分支上的数字代表靴代值，高于95%的靴代值未显示。粗的枝代表粗型地下茎类型，细的枝代表细型地下茎类型。