种质库利用大量核基因片段及等位基因数据澄清刚竹属的系统发育关系

    温带木本竹子（青篱竹族）一直是竹亚科分类学研究的难点。由于其演化历史中可能经历了快速辐射演化和异源多倍化等事件，加上大部分种类几十年乃至120年才开一次花，分子变异速率较慢，分子系统发育研究难点大，现有的研究结果与传统分类学存在较大冲突，很多属的单系性没有得到叶绿体基因系统发育树的支持。温带木本竹子异源多倍化的遗传背景也增加了使用核基因片段的难度，分子系统发育研究使用的单拷贝核基因有限。近30年来，分子系统学和系统发育基因组学发展很快，但这个问题一直困扰着温带木本竹子的系统发育研究。刚竹属（Phyllostachys Sieb. & Zucc.）是青篱竹族一个东亚特有属，可能为古四倍体（2n=48）起源。该属在世界各地广为栽培，包括毛竹[P. edulis (Carr.) J. Houz.]等重要的经济价值物种。在形态分类学方面，该属的种类地下茎单轴散生，具续次性发生花序，每节两分枝，节间在分枝一侧具沟槽，易以与其它温带木本竹子相区分。然而，分子系统发育的研究结果显示该属可能不为单系，其近缘类群也存在争议。 

　　中国科学院昆明植物研究所种质库植物多样性与基因组学团队李德铢研究组长期从事竹亚科分类、系统发育和生物地理学研究。基于形态分类和前期分子系统发育研究结果，研究人员选取26种刚竹属和5个可能近缘属，以箭竹属（Fargesia Franch.）为外类群，通过PCR结合二代测序技术获取了39个种61个直系同源基因片段。以毛竹基因组为参考，组装了每个片段可能的等位基因以及考虑不同的取样，构建了36套数据，使用联合和基于溯祖理论的建树方法，重建了刚竹属的系统发育关系，并讨论了等位基因及建树方法对重建系统发育关系的影响。研究结果表明，刚竹属为单系，与鹅毛竹属（Shibataea Nakai）构成姐妹群关系。研究结果支持依据秆箨，花序、节间及地下茎等相关特征将刚竹属分为刚竹组和水竹组。形态分类上有争议的几个种，如毛金竹可能是杂交起源。毛竹和假毛竹构成的分支与刚竹组的其它类群互为姐妹群。等位基因的选取会影响系统发育的构建，特别是利用联合的建树方法，基于溯祖理论的建树方法受等位基因的影响较小。联合的方法虽然能构建较高支持率的系统树，但往往可能不是正确的系统发育关系。由于温带木本竹子的演化历史复杂，需要结合叶绿体基因组和核基因组的信息，特别是来自核基因组的系统发育信息来重建其系统发育。基于溯祖理论的建树方法对揭示复杂的演化历史，特别是快速辐射演化的类群比联合的方法更具有优势。该研究不但对温带木本竹子的系统发育研究具有重要意义，也为其它快速辐射演化类群的研究提供了一个成功的案例。此外，该研究强调，对于存在不完全谱系分选和异源多倍化的类群，基于少数基因片段建立的系统树可能存在问题，据此做分类学处理和名称的变动必须慎之又慎。研究结果以“Using Nuclear Loci and Allelic Variation to Disentangle the Phylogeny of Phyllostachys (Poaceae, Bambusoideae) ”为题，在线发表于国际演化生物学主流期刊Molecular Phylogenetics and Evolution,张丽娜博士（现在福建农林大学工作）和马朋飞副研究员为文章共同第一作者，李德铢研究员为通讯作者。该研究得到了国家自然科学基金重点项目（31430011）、中科院B类先导专项（XDB31010000）和青促会项目（2015321）的支持。 

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　　图1. 刚竹属及近缘类群39个竹种中获取的等位基因序列数目。 

　　图2. 根据12组等位基因数据构建刚竹属及其近缘类群的多数一致系统树。