被子植物花粉形态性状演化及其驱动因子系列研究——蔷薇分支I固氮支系花粉形态演化研究（系列七）取得重要进展

　  孢粉学是植物系统发育研究的重要内容之一，早在1811年Robert Brown首次认识到花粉特征可以作为一个“指南针”应用于分类学研究。由于植物花粉令人惊叹地携带着可遗传信息以及形态变化多样而具有重要的生物学意义。与植物其它形态特征相比，花粉性状在植物系统发育过程中具有遗传稳定性和保守性，是联系和研究现存被子植物和古植物的纽带。同时，花粉形态研究在被子植物起源和演化研究中占有重要地位，倍受研究者关注。作为广义形态学的重要组成部分，孢粉形态学是建立植物高等级分类阶元的重要依据。近二十多年来随着分子系统学研究的快速发展，使得利用花粉形态性状重新审视被子植物各大分支及目和科的系统演化关系成为可能。  

　　近期，中国科学院昆明植物研究所王红研究员和李德铢研究员带领的研究团队与美国哥伦布州立大学Kevin S. Burgess 教授合作，基于蔷薇分支I的固氮支系（Nitrogen-fixing Clade），包括豆目（Fabales）, 蔷薇目（Rosales），葫芦目（Cucurbitales）和壳斗目（Fagales）构建的分子系统发育框架，对该支系所有4目28科中的27科307个代表属的18个花粉形态性状开展了演化重建分析。研究表明，固氮支系类群中花粉形态表现出：花粉粒增大、萌发孔数目增多、萌发孔位置由沿赤道面分布向球面分布演化、萌发孔形状由沟状向沟-孔状演化，以及覆盖层纹饰复杂度增加等。通过演化相关性分析发现，花粉粒扁长形、极面观三裂圆形、外萌发孔沟状、横长或竖长的内萌发孔、覆盖上层元件缺失以及网状覆盖层纹饰分别与虫媒传粉存在极显著的相关性；而萌发孔结构简单、孔状外萌发孔、圆形的内萌发孔、覆盖上层芽状或刺状、覆盖层无穿孔分别与风媒传粉存在极显著的相关性。  

　　该研究成果以“EVOLUTION OF ANGIOSPERM POLLEN. 7. NITROGEN-FIXING CLADE”为题，以系列文章发表于国际植物学主流期刊 Annals of the Missouri Botanical Garden。蒋伟博士、何华杰为该论文的共同第一作者。  

　　据悉，根据被子植物系统发育研究组（APG IV）系统，蔷薇分支I包括了固氮支系、COM分支包括卫矛目（Celastrales）、 酢浆草目（Oxalidales）和金虎尾目（Malpighiales）（统称为COM 分支），以及蒺藜目（Zygophyllales）。该项研究是国家自然科学基金国际(地区)合作重大研究项目“被子植物花粉形态性状演化及其驱动因子”系列研究中的第7部分。该项目通过大尺度、大规模的取样和大数据源，利用分子系统学多种分析方法，系统开展被子植物花粉形态演化式样的研究，以厘清被子植物花粉多样性起源和演化问题，并进一步探讨主要的驱动因子。目前已发表系列文章8篇。 

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图1.、蔷薇分支I固氮分支类群豆目豆科花粉扫描和透射电镜图片。A–D. Acacia pravissima F. J. Muell. –A. 极面观，多粒花粉粒。–B. 赤道面观。–C. 外壁表面结构。–D. 覆盖层 (T)，颗粒状覆盖下层 （G），基层（F），薄的外壁内层（E）。E–H. Bauhinia brchycarpa Wall. ex Benth. –E. 极面观，单粒，扁圆形花粉粒，3-孔沟。–F. 赤道面观，颗粒状萌发孔膜。 –G. 外壁结构，条纹网状覆盖层。–H. 覆盖层（T），柱状覆盖下层（G），基层（F），薄的外壁内层（E）。I–L. Caesalpinia crista L. –I. 极面观，单粒花粉粒，三裂圆形，3-孔沟。–J. 赤道面观，网状纹饰。–K. 竖长内萌发孔（箭头所指），颗粒状萌发孔膜。–L. 覆盖层（T），柱状覆盖下层（G），基层 （F），薄的外壁内层（E）。